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摩尔根发明了测定基因

发布时间:2021-01-28 15:09:52

A. 关于摩尔根的基因论

1866年9月25日出生在Kentucky州的Lexington。在Kentucky放立学院接受教育。他在Johns Hopkins学院研究胚胎学,并获得博士。

大约在1910年5月,在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中,把它放在床边的一只瓶子中,白天把它带回实验室,不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配,在下一代果蝇中产生了全是红眼的

果蝇,一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇,而雌果蝇中却没有白眼,全部雌性都长有正常的红眼睛。

摩尔根对此现象如何解释呢?他说:“眼睛的颜色基因(R)与性别决定的基因是结在一起的,即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的,那样得到一条既带有白 眼基因的X染色体,又有一条Y染色体的话,即发育为白眼雄果蝇。

摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体,并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度,可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功,以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。 摩尔根发现,代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且,他还发现,基因在每条染色体内是直线排列的。染色体可以自由组合,而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁”。摩尔根在长期的试验中发现,由于同源染色体的断离与结合,而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少,只占1%。连锁和交换定律,是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说,揭示了基因是组成染色体的遗传单位,它能控制遗传性状的发育,也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的?这在当时还是个谜。

1933年,摩尔根获得诺贝尔生理医学奖。

摩尔根,L.H. Lewis Henry Morgan (1818~1881)
美国民族学家、原始社会史学家。生于美国纽约州奥罗拉,卒于罗切斯特。1840年毕业于罗切斯特联合学院。1844年起在罗切斯特开设律师事务所,终生以律师为职业。早年对研究印第安人社会产生浓厚的兴趣,与志同道合的青年们一起,组织了“大易洛魁社”,其宗旨是促进同印第安人的感情,获得有关印第安人的知识,协助他们解决自身的问题。在易洛魁人塞内卡部落为夺回被诱骗出卖的土地、争取生存权利而进行的斗争中,摩尔根和同伴们为他们多方奔走,动员舆论界为印第安人的利益呼吁,筹款给塞内卡部落的子弟上学。摩尔根与塞内卡部落的青年艾利·帕克结下了深厚的友谊。这个后来成为将军、被易洛魁人尊奉为英雄的印第安人,对摩尔根的科学研究给予了很大帮助。
1846年,摩尔根被塞内卡部落鹰氏族接纳为养子。他详细地调查了易洛魁人氏族、胞族、部落、部落联盟的结构、经济和社会生活。养子的身份使他得以了解那些从不向外人透露的秘密习俗和仪式。1851年,他发表了《易洛魁联盟》一书。该书以联盟的组织结构为主题,全面地描述了易洛魁人的氏族社会,包括历史、语言、经济生活、社会组织、家庭婚姻、习俗和宗教。这本书被誉为世界上关于印第安人的第一部科学著作。
摩尔根是对亲属制度进行科学研究的开创者。他发现易洛魁人的亲属制度同实际存在的家庭关系相矛盾,这种现象也存在于其他印第安部落中。1859~1862年,每年夏季,他都去美国中西部印第安人地区作实地调查,着重研究印第安人的亲属制度和社会结构,并广泛考察其经济、社会生活的各个方面。这是他日后许多卓越发现的事实依据。他还把精心设计的调查表格寄到世界各地,通过驻外使节、传教士等,调查当地的民族,这项活动历时10年之久。通过广泛调查,使他掌握了世界大多数民族近 200种亲属制度的资料。1871年他发表了《人类家族的血亲和姻亲制度》。他根据亲属制度和社会组织的研究,系统地提出了家庭进化的理论,概述了人类家庭的发展的历史。他认为,人类从杂交状态经过血缘家庭、普那路亚家庭、对偶家庭和父权家庭而达到一夫一妻制家庭。这就彻底推翻了先前的历史家们认为一夫一妻制家庭自古就有、并且始终是人类社会的基本单位的理论。
进化生物学奠基人C.R.达尔文在1859年发表了《物种起源》之后,在科学界引起了强烈的反响,人们试图用进化论来解释社会的发展。摩尔根起初倾向于物种不变的观点,在对原始社会进行了长期、深入的研究之后,改变了原来的看法。1871年他与达尔文会面后,彻底地接受了进化论,并进一步提出了人类社会进化的学说。为了研究社会进化,他在密歇根半岛的森林沼泽地带观察海狸怎样协力筑堰造巢,对其活动进行研究,于1868年撰写了《美洲海狸及其活动》一书。他在书中把海狸筑堰造巢的活动与人类最原始的发明相比,提出人类从动物分化出来,同动物既有区别又有联系,人类沿着上升的阶梯攀登进入文明社会的观点。1877年,摩尔根发表了他的主要著作《古代社会》,在先前研究的基础上,全面地提出了社会进化的理论,阐述了人类从蒙昧时代经过野蛮时代到文明时代的发展过程,说明人类社会从低级阶段向高级阶段发展,从原始社会发展到阶级社会,并将随着资本主义制度的灭亡而揭开社会的下一个更高的阶段。他通过研究印第安人和世界其他地区的部落及希腊、罗马等古代民族史,揭示了氏族的本质和氏族制度存在的普遍性,证明母系制先于父系制,说明氏族制度发展的结果必然产生它本身的对立物──政治社会即国家。
1878年摩尔根60岁时,又去美国西南部印第安部落作调查。1881年撰写了《美洲土著居民的住房和居住生活》,把房屋建筑的发展与社会的发展相联系,说明人类早期房屋建筑形式的发展也是原始共产主义存在的证据。
摩尔根在原始社会史领域所作的研究,证实和丰富了马克思主义唯物史观,受到K.马克思和F.恩格斯的高度评价。马克思读过《古代社会》后,写了详细摘要和批语(见《摩尔根〈古代社会〉一书摘要》)。恩格斯写了《家庭、私有制和国家的起源》(1884),称赞摩尔根“以他自己的方式,重新发现了40年前马克思所发现的唯物主义历史观”;“在原始历史的研究方面开辟了一个新时代”。
摩尔根从事民族学研究,取得了杰出的成就。1875年他当选为美国国家科学学会成员,1879年当选为美国科学促进会主席。这是美国科学界给予一个民族学家的最高荣誉。 但是长期以来,他的理论迭遭褒贬。 近二、三十年来西方民族学者重新评价他的著作和成就,逐步恢复了他应有的地位和名誉。 摩尔根的名著《古代社会》在中国翻译出版后,广为流传,他的学术观点对中国民族学界有较广泛的影响。同时,学者们根据中国少数民族大量调查资料,对摩尔根的一些具体观点提出了补充和修改意见。
摩尔根的著作除以上所述外,还发表过许多论文。他逝世后,由L.A.怀特编辑出版的还有:《摩尔根的印第安人日记(1859~1862)》(1959),《摩尔根欧洲旅行日记选》(1937),《摩尔根的西南科罗拉多和新墨西哥旅行,1878年6月21日至8月7日》(1943)等

B. 摩尔根如何创立基因学说

摩尔根(1866~1945)摩尔根,美国实验胚胎学家、遗传学家,他出生于弗吉尼亚州列克星敦。

摩尔根在肯塔基大学和霍普金斯大学学习生物学。1933年获诺贝尔生理学和医学奖。

摩尔根发展了孟德尔遗传学理论,在果蝇中进行实验遗传学研究,发现伴性遗传规律。与学生们一起在发现连锁、交换和不分离现象的基础上,发展染色体遗传学说,认为染色体是孟德尔式遗传性状传递机理的物质基础。

摩尔根进一步创立基因学说,认为基因是组成染色体的遗传单位,证明了基因在染色体上占有一定位置,并做直线排列,在个体发育中,一定基因在一定条件下,控制一定代谢过程。这体现在一定遗传特性和特征的表现上,基因可通过突变发生变化。

实验室里的“宠物”

在孟德尔的理论中,指出遗传和变异是由遗传单位所决定的。那么遗传单位又是什么呢?

身为哥伦比亚大学生物学教授的摩尔根,虽然感受到了孟德尔论文的正确指导性,但他对孟德尔的遗传规律还有疑问,他决心要弄清遗传单位的来龙去脉。

电脑模拟的DNA模型

1908年,作为实验的材料,摩尔根在他的实验室里养了成千上万只果蝇。果蝇有许多优点,它身体小,占地面积也很小,便于研究;饲养很经济,成本很低,容易观察。

从这以后,摩尔根和他的助手天天饲养、观察果蝇。

1910年的一天,摩尔根偶然发现一个培养瓶里的许多红眼果蝇中有一只白眼雄果蝇。这引起了他的极大兴趣。他让白眼雄蝇与红眼雌蝇交配,结果产生的第一代全是红眼蝇。可是,当他让第一代果蝇相互交配时,产生的第二代既有红眼蝇,也有白眼蝇。红眼蝇与白眼蝇的个体数目比例接近3∶1,与孟德尔遗传理论的结论相同。这个事实更进一步地证明了孟德尔的理论是正确的。

经过进一步的深入研究,摩尔根证实了孟德尔的理论是完全正确的,而且孟德尔所说的遗传单位就是在染色体上。1915年,他写了《孟德尔遗传机制》一书。在书的前言中,他写道:“既然染色体提供了孟德尔规律所要求的那样一种确切的机理,既然有日益增多的资料清楚地指明染色体是遗传单位的携带者,在这样一种清楚的事实面前闭上眼睛,那将是愚蠢的。”像摩尔根这种实事求是的科学作风,一时成了科学界的美谈。

摩尔根曾诙谐地称自己是一头“实验动物”。他整天待在实验室里,与他的“宠物”——果蝇打交道。自从实验取得进展后,他的干劲更足了。他沿着自己开辟的路,乘胜前进。

他的“宠物”也不辜负他的厚爱。摩尔根在它们身上找到了染色体上的基因,这也就是孟德尔所说的遗传单位。

1928年,摩尔根总结他20余年研究果蝇的成果,写出了遗传学名著《基因论》。在书中,他叙述了基因学说的内容。基因学说的创立,吹响了向分子遗传学进军的号角。

C. 基因在位于染色体上的实验证据。

在1910年5月,在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中,把它放在床边的一只瓶子中,白天把它带回实验室,不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配,在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇,一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇,而雌果蝇中却没有白眼,全部雌性都长有正常的红眼睛。摩尔根对此现象如何解释呢?他说:"眼睛的颜色基因(R)与性别决定的基因是结在一起的,即在X染色体上。"或者像我们现在所说那样是链锁的,那样得到一条既带有白眼基因的X染色体,又有一条Y染色体的话,即发育为白眼雄果蝇。
摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体,并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度,可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了"染色体遗传理论"。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功,以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现,代表生物遗传秘密的基因的确存在于生相关书籍殖细胞的染色体上。而且,他还发现,基因在每条染色体内是直线排列的。

D. 基因在染色体上的实验证据。摩尔根用测交等实验证明了基因在染色体上,而y染色体上不含他的,等实验指

《基因在染色体上》一节中提到了摩尔根证明萨顿的假说。笔者在此做进一步的补充说明,以便加深理解。

摩尔根偶尔从一群红眼果蝇中发现了一只白眼雄果蝇。摩尔根将该果蝇和红眼雌果蝇交配,F1全为红眼。从这一实验他们推断,白眼基因是隐性的,亲代白眼雄果蝇是隐性纯合子,红眼雌果蝇是显性纯合子。F1代的红眼果蝇相互交配产生F2代,F2代中红眼和白眼的比例是3:1,符合孟德尔的基因分离定律。所不同的是白眼性状的表现总是与性别相联系。于是,摩尔根等推论,眼色基因是位于X染色体的,红眼是W,白眼是w。(其实摩尔根当时还不知道果蝇有Y染色体,Y染色体上没有眼色的等位基因。因而Y染色体的有无不影响摩尔根的推论。)雄果蝇只有一条X染色体,因而只要这一条染色体上有w,白眼就能表现出来,所以白眼雄果蝇(XwY)与红眼雌果蝇(XWXW)交配,F1代都含有W,因而都是红眼,但雄果蝇是纯合子(XWY),雌果蝇是杂合子红眼(XWXw),所以F1代杂交,F2代只有雄果蝇才能表现白眼。(以上遗传图解见下图)

E. 基因学说的创立者是孟德尔还是摩尔根

遗传因子(hereditary factor)的概念,最初是由孟德尔提出的。他的三大遗传规律奠定了遗传学的基础。但在当时历史条件下,他的科学发现和见解,没有引起生物学界的同行的注意。湮没了35年之后,即1900年才被荷兰的H.De Vries 、德国的C.Correns和奥地利 E.Tschermak等植物学家重新发现。

1909年,丹麦生物学家W.Johannsen根据希腊文“给予生命”之义,创造了基因(gene)一词,并用这个术语代替孟德尔的“遗传因子”。不过他所说的基因并不代表物质实体,而是一种与细胞的任何可见形态结构毫无关系的抽象单位。因此,那时所指的基因只是遗传性状的符号,还没有具体涉及基因的物质概念。

美国著名的遗传学家摩尔根(T.H.Morgan)对基因学说的建立作出了卓越的贡献。他和他的助手以果蝇作为实验材料,第一次将代表某一特定性状的基因,同某一特定的染色体联系了起来,创立了遗传的染色体理论。随后遗传学家又应用当时发展的基因作图(gene mapping)技术,构筑了基因的连锁图,进一步揭示了在染色体载体上基因是按线性顺序排列的。

F. 萨顿运用类比推理方法提出“控制生物性状的基因位于染色体上”的假说.摩尔根起初对此假说持怀疑态度.他

(1)红眼雌果蝇与白眼雄果蝇的杂交实验支持萨顿的“基因在染色体专上”的假说,根据时期属其他生物学家发现果蝇体细胞中的染色体组型的事实,摩尔根做出了基因只位于X染色体上,Y染色体上无对应的等位基因的假说,从而使图1F2出现的性状分离比在雌雄个体间的比例不同的现象得到了合理的解释.
(2)①分析图2测交实验可知,侧交后代在雌雄个体间的性状分离比相同,都是1:1;假如基因位于常染色体上,侧交后代在雌雄个体间的性状分离比相同,都是1:1,如果位于X染色体上,侧交后代在雌雄个体间的性状分离比也相同,都是1:1,因此该实验不能证明摩尔根提出的“控制颜色的基因只位于X染色体上”的假说.
②为了充分验证摩尔根提出的“控制颜色的基因只位于X染色体上”的假说,应该选择白眼雌果蝇与红眼雄果蝇进行测交,亲本的基因型分别是XbXb、XBY,测交后代的基因型为XBXb(红眼雌果蝇)、XbY(白眼雄果蝇),且比例都1:1.
故答案为:
(1)支持 控制颜色的基因只位于X染色体上
(2)①不论基因位于常染色体上,还是位于X染色体上,测交实验结果相同
②XbXb XBY XBXb XbY

G. 摩尔根证明基因在染色体上的实验包括哪三个实验步骤

证明基因在染色体上用了假说演绎法,包括:提出问题,做出假设;实验验证;得出结论内这三容个步骤。
首先设想果蝇控制白眼的基因在X染色体上,且Y染色体上不含有它的等位基因,然后通过测交实验证明设想是合理的,最后得出结论证明了基因在染色体上。

H. 哪月摩尔根创新了遗传染色体学说

应该是1910年5月。

在1910年5月,在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中,把它放在床边的一只瓶子中,白天把它带回实验室,不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配,在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇,一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇,而雌果蝇中却没有白眼,全部雌性都长有正常的红眼睛。摩尔根对此现象如何解释呢?他说:“眼睛的颜色基因(R)与性别决定的基因是结在一起的,即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的,那样得到一条既带有白眼基因的X染色体,又有一条Y染色体的话,即发育为白眼雄果蝇。

摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体,并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度,可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功,以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现,代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且,他还发现,基因在每条染色体内是直线排列的。

染色体可以自由组合,而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁”。摩尔根在长期的试验中发现,由于同源染色体的断离与结合,而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少,只占1%。连锁和交换定律,是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说,揭示了基因是组成染色体的遗传单位,它能控制遗传性状的发育,也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的?这在当时还是个谜。1933年,摩尔根获得诺贝尔生理医学奖。

I. 摩尔根是如何创立了基因学说的

当时,美国著名的生物学家们正在争论着一个重大的问题:支配胚胎细胞变异的,究竟是内在的(即遗传的)因素,还是外在的(即环境的)因素。

作为一个生物学研究者,摩尔根当然对这个问题很感兴趣。不过他认为,用推理和思辩的方法,不能很好地解决这个争论问题,重要的是进行实验。只有通过实验,才能得出可靠的和严密的结论。于是,他进行了大量的实验。

他首先研究海胆(生活在海底的一种棘皮动物)和蛞蝓(kuòyú,一种软体动物,也叫鼻涕虫或蜒蚰)卵的受精作用,并且探索不同的盐溶液和重力或无重力对海胆、软体动物和多骨鱼的卵的正常生长过程的影响,接着,又实验不同浓度的锂的氯化物在不同阶段上对胚胎的损伤。

经过反复实验,摩尔根发现,尽管各种物质障碍能引起这些动物胚胎发育过程的改变,但是胚胎还是显示出要达到它既定目标的迹象。据此,他于1902年初发表了一系列论文,指出环境的影响可以在一定程度上制约胚胎的发育过程,但是决定发育结果的根本因素,还是在于胚胎本身。

1900年,摩尔根到哥伦比亚大学动物系任教。当时,生物学家们正在争论另一个问题:决定性别的因素是什么。一些生物学家认为,环境是决定性别的因素,也即是胚胎的性别,取决于发育过程中受到的温度及能得到的养料数量。他们的根据是,自然界中的许多动物尤其是昆虫,由于环境条件的不同,会引起性别比率的变化。而另一些生物学家却认为,性别主要是在受精的时刻,甚至在这以前,由卵子、精子或两者兼有的内在因素决定的。他们强调的是遗传在性别方面的决定作用。

摩尔根对这个问题也很感兴趣。他在实验的基础上于1903年发表了一篇关于性别决定问题的评论文章。文章指出,目前生物学家们对这个问题所持的证据并不充分。双方仅仅解释了在大多数物种中所发现的1∶1的性别比率。但是,自然界中存在着一些特殊的性别现象,如单性生殖、雌雄同体、性别反转等等。正确的性别决定理论,应该既能解释通常具有1∶1的性别比率,又能解释上述特殊的性别现象。因此,要解决这个问题,还必须做大量的实验。

摩尔根是这样说,也是这样做的。1908年,他开始养殖果蝇。这是一种容易饲养、生活周期短(约两星期)、突变性多、唾腺染色体大的昆虫,它适宜于用作遗传学等学科上的实验材料。两年后,他在一只培养瓶里偶然发现,有的雄蝇的身上,出现了一个细小而明晰的变异:一般果蝇的眼睛都是红的,而这只却是白色的!“怎么会是白色的呢?”摩尔根觉得很奇怪。他让这只白眼睛的果蝇与红眼睛的交配,结果繁殖下来的果蝇都是红眼睛的;而让这些繁殖下来的红眼睛的再进行兄妹交配,下一代中又出现了白眼睛的。尤其使他感到惊奇的是,这些白眼睛的果蝇,绝大多数是雄性的。

摩尔根据此作出结论:红眼和白眼果蝇的出现,是由它们的遗传因子所决定的:这种特性总是同细胞中决定性别的成分联系在一起,染色体实际上是遗传因子的真正携带者。他把这种现象称为:“性环连”,也即是性染色体上的基因(指存在于细胞内有自体繁殖能力的遗传单位)所表现的特殊遗传现象。

1910年初,摩尔根同他的助手一起,在哥伦比亚大学建立了一所实验室,专门从事对果蝇的研究。在这之前,奥地利的遗传学家孟德尔曾根据豌豆杂交试验的结果,于1865年发表了《植物杂交试验》的论文,提出了遗传单位(即基因》的概念,并且阐明了它的遗传规律。但是,他所说的基因同染色体之间的关系,纯粹是推理性的,没有人能看到基因。现在,摩尔根和他的同事们,却找到了检验这种推论的方法。

1911年,摩尔根的一名助手首次绘制出了果蝇性别环连基因遗传图。在摩尔根的主持下,后来其他基因的位置也被确定下来,证明基因是成直线排列的。这样,摩尔根就成功地创立了基因学说。

摩尔根留给后人的,不仅仅是基因学说。在实验方法方面,他首先把定量分析方法应用于解决生物学问题,从而促使遗传学有了飞跃的发展,并且为现代新兴的一门学科——遗传工程奠定了基础。

J. 生物:摩尔根通过什么法证明基因在染色体上

通过果蝇的杂交实验。
在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里,摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年,孟德尔逝世16年后,他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律,因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来,许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论,他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交,得到的结果五花八门。但与此同时,德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意,他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”,里面除了几张旧桌子外,就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。1910年5月,他的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇,它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色,而是白的。这显然是个突变体,注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子,当他去医院见他妻子时,他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了?”他的第三个孩子长得很好,而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇,将它装在瓶子里,睡觉时放在身旁,白天又带回实验室。它这样养精蓄锐,终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去,留下了突变基因,以后繁衍成一个大家系。
这个家系的子一代全是红眼的,显然红对白来说,表现为显性,正合孟德尔的实验结果,摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配,结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3:1,这也是孟德尔的研究结果,于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。
摩尔根决心沿着这条线索追下去,看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察,发现子二代的白眼果蝇全是雄性,这说明性状(白)的性别(雄)的因子是连锁在一起的,而细胞分裂时,染色体先由一变二,可见能够遗传性状,性别的基因就在染色体上,它通过细胞分裂一代代地传下去。
染色体就是基因的载体!摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置,并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了,男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代,重大发现接踵而至,并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此,摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主;也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。
在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里,摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后,不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题:生物的性别肯定是由基因控制的。那么,决定性别的基因是显性的,还是隐性的?不论怎样回答,都会面对一个难以收拾的局面,在自然界中大多数生物的两性个体比例是1:1,而不论性别基因是显性还是隐性,都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律,摩尔根曾亲自做了实验,他用家鼠与野生老鼠杂交,得到的结果五花八门,根本无法用定律解释;而且,关于染色体上有基因的说法,当时还只是猜测,用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说,坚持“一切通过实验”原则的摩尔根认为那是不可信的。怀疑归怀疑,摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年,他开始用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)作为实验材料,研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类,但是比我们日常看到的苍蝇要小,体长不过半厘米,一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果,所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影,它们的名字也由此而来。作为实验材料,果蝇饲养容易,一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日;果蝇繁殖力强,1天时间卵即可孵化为蛆,2到3天变成蛹,再过5天羽化为成虫,一年可以繁殖30代;果蝇细胞内的染色体很简单,只有4对8条,清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象,他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了?原来,为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”,去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”,他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇,希望出现由于果蝇长期不用眼睛,使它们的视力逐渐消失,甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代,始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时,一时睁不开眼睛,那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼,那些果蝇便恢复了常态,大摇大摆地向窗口飞去,留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验,摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行,不出他所料,许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说,他搞的实验可以分成三类:第一类是愚蠢的实验,第二类是蠢得要命的实验,还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败,但是摩尔根屡败屡战,因为他知道,在科学研究中,只要出现一个有意义的实验,所有付出的劳动就都得到了报偿。
果然,关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”,使用X光照射、激光照射,用不同的温度,加糖、加盐、加酸、加碱,甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了,目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了,1910年摩尔根的一位朋友来拜访他,摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶,略带伤感地慨叹:“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇,但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生,1910年5月,摩尔根夫人在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型,因此这只果蝇是罕见的突变品种。
尔根激动万分,将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上,摩尔根带着这只果蝇回家,睡觉时将实验瓶放在身边,白天又带着它去上班,生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下,原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝,将突变的基因留给了下一代果蝇,留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后,第一代杂交果蝇长大了,全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心,按照孟德尔的学说,红眼基因相对白眼基因是显性,因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会,他用第一代杂交果蝇互相交配,产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天,摩尔根得到了第二代杂交果蝇,其中有3470个红眼的,782个白眼的,基本符合3:1的比例。这下,摩尔根对孟德尔真正服气了,实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。当摩尔根坐在显微镜旁边,再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时,他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律,那些长着白眼的果蝇,它们的性别应当是有雄性的,也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性,没有一只是雌性的。也就是说,突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释,就是建立新的定律。摩尔根知道,果蝇的4对染色体中,有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样,记为XX染色体;雄性果蝇中的性染色体一大一小,记为XY染色体。摩尔根判断,白眼基因位于X染色体上。
因此,当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后,由于红眼是显性基因,因此后代不论雌雄,都是红眼果蝇;当第二次进行杂交时,体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配,就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合,生成第二代杂交果蝇中的白眼类型,而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象,叫做“连锁”,两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起,在细胞中的染色体对分裂时一同行动,组合时也一同与另外的染色体结合。
发现突变的白眼果蝇,花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后,另外的突变类型便接踵而至。在几个月内,他们又发现了四种眼色突变,例如果蝇中出现了粉红眼,这个形状的分离和组合与性别无关,也与白眼基因无关,显然粉红眼基因位于另外的染色体上,而且不在性染色体上;朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致,也是伴性遗传的,说明两个基因都位于X染色体上。
摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因,给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的,与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时,这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如,携带白眼基因与小翅基因的果蝇,根据连锁原理,产生的下一代应该只有两种类型,要么是白眼小翅的,要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现,还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出,染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠,有时染色体也会发生断裂,甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远,它们之间出现变故的可能性就越大,染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上,但是相距较远,因此当染色体彼此互换部分基因时,果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。
“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献,它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道,被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论,注重实验的人,但是为他赢得声誉最多的论文,却不是关于实验的描述,而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章,中间没有列举任何实验数据。
1933年的一天下午,摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说,悠然自得。这时,家里收到了一份电报,内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际,“摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式,借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现,除了科学讨论会,他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后,摩尔根执意一分为三,自己留下一份,两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来,荣誉和奖金应该属于大家。
1941年,摩尔根以75岁高龄宣布退休,离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念,也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。

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与摩尔根发明了测定基因相关的资料

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