A. 關於摩爾根的基因論
1866年9月25日出生在Kentucky州的Lexington。在Kentucky放立學院接受教育。他在Johns Hopkins學院研究胚胎學,並獲得博士。
大約在1910年5月,在摩爾根的實驗室中誕生了一隻白眼雄果蠅。摩爾根把它帶回家中,把它放在床邊的一隻瓶子中,白天把它帶回實驗室,不久他把這只果蠅與另一隻紅眼雌果蠅進行交配,在下一代果蠅中產生了全是紅眼的
果蠅,一共是1240隻。後來摩爾根讓一隻白眼雌果蠅與一隻正常的雄果蠅交配。卻在其後代中得到一半是紅眼、一半是白眼的雄果蠅,而雌果蠅中卻沒有白眼,全部雌性都長有正常的紅眼睛。
摩爾根對此現象如何解釋呢?他說:「眼睛的顏色基因(R)與性別決定的基因是結在一起的,即在X染色體上。」或者像我們現在所說那樣是鏈鎖的,那樣得到一條既帶有白 眼基因的X染色體,又有一條Y染色體的話,即發育為白眼雄果蠅。
摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料。到1925年已經在這個小生物身上發現它有四對染色體,並鑒定了約100個不同的基因。並且由交配試驗而確定鏈鎖的程度,可以用來測量染色體上基因間的距離。1911年他提出了「染色體遺傳理論」。果蠅給摩爾根的研究帶來如此巨大的成功,以致後來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創造的。 摩爾根發現,代表生物遺傳秘密的基因的確存在於生殖細胞的染色體上。而且,他還發現,基因在每條染色體內是直線排列的。染色體可以自由組合,而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。摩爾根把這種特點稱為基因的「連鎖」。摩爾根在長期的試驗中發現,由於同源染色體的斷離與結合,而產生了基因的互相交換。不過交換的情況很少,只佔1%。連鎖和交換定律,是摩爾根發現的遺傳第三定律。他於20世紀20年代創立了著名的基因學說,揭示了基因是組成染色體的遺傳單位,它能控制遺傳性狀的發育,也是突變、重組、交換的基本單位。但基因到底是由什麼物質組成的?這在當時還是個謎。
1933年,摩爾根獲得諾貝爾生理醫學獎。
摩爾根,L.H. Lewis Henry Morgan (1818~1881)
美國民族學家、原始社會史學家。生於美國紐約州奧羅拉,卒於羅切斯特。1840年畢業於羅切斯特聯合學院。1844年起在羅切斯特開設律師事務所,終生以律師為職業。早年對研究印第安人社會產生濃厚的興趣,與志同道合的青年們一起,組織了「大易洛魁社」,其宗旨是促進同印第安人的感情,獲得有關印第安人的知識,協助他們解決自身的問題。在易洛魁人塞內卡部落為奪回被誘騙出賣的土地、爭取生存權利而進行的斗爭中,摩爾根和同伴們為他們多方奔走,動員輿論界為印第安人的利益呼籲,籌款給塞內卡部落的子弟上學。摩爾根與塞內卡部落的青年艾利·帕克結下了深厚的友誼。這個後來成為將軍、被易洛魁人尊奉為英雄的印第安人,對摩爾根的科學研究給予了很大幫助。
1846年,摩爾根被塞內卡部落鷹氏族接納為養子。他詳細地調查了易洛魁人氏族、胞族、部落、部落聯盟的結構、經濟和社會生活。養子的身份使他得以了解那些從不向外人透露的秘密習俗和儀式。1851年,他發表了《易洛魁聯盟》一書。該書以聯盟的組織結構為主題,全面地描述了易洛魁人的氏族社會,包括歷史、語言、經濟生活、社會組織、家庭婚姻、習俗和宗教。這本書被譽為世界上關於印第安人的第一部科學著作。
摩爾根是對親屬制度進行科學研究的開創者。他發現易洛魁人的親屬制度同實際存在的家庭關系相矛盾,這種現象也存在於其他印第安部落中。1859~1862年,每年夏季,他都去美國中西部印第安人地區作實地調查,著重研究印第安人的親屬制度和社會結構,並廣泛考察其經濟、社會生活的各個方面。這是他日後許多卓越發現的事實依據。他還把精心設計的調查表格寄到世界各地,通過駐外使節、傳教士等,調查當地的民族,這項活動歷時10年之久。通過廣泛調查,使他掌握了世界大多數民族近 200種親屬制度的資料。1871年他發表了《人類家族的血親和姻親制度》。他根據親屬制度和社會組織的研究,系統地提出了家庭進化的理論,概述了人類家庭的發展的歷史。他認為,人類從雜交狀態經過血緣家庭、普那路亞家庭、對偶家庭和父權家庭而達到一夫一妻制家庭。這就徹底推翻了先前的歷史家們認為一夫一妻制家庭自古就有、並且始終是人類社會的基本單位的理論。
進化生物學奠基人C.R.達爾文在1859年發表了《物種起源》之後,在科學界引起了強烈的反響,人們試圖用進化論來解釋社會的發展。摩爾根起初傾向於物種不變的觀點,在對原始社會進行了長期、深入的研究之後,改變了原來的看法。1871年他與達爾文會面後,徹底地接受了進化論,並進一步提出了人類社會進化的學說。為了研究社會進化,他在密歇根半島的森林沼澤地帶觀察海狸怎樣協力築堰造巢,對其活動進行研究,於1868年撰寫了《美洲海狸及其活動》一書。他在書中把海狸築堰造巢的活動與人類最原始的發明相比,提出人類從動物分化出來,同動物既有區別又有聯系,人類沿著上升的階梯攀登進入文明社會的觀點。1877年,摩爾根發表了他的主要著作《古代社會》,在先前研究的基礎上,全面地提出了社會進化的理論,闡述了人類從蒙昧時代經過野蠻時代到文明時代的發展過程,說明人類社會從低級階段向高級階段發展,從原始社會發展到階級社會,並將隨著資本主義制度的滅亡而揭開社會的下一個更高的階段。他通過研究印第安人和世界其他地區的部落及希臘、羅馬等古代民族史,揭示了氏族的本質和氏族制度存在的普遍性,證明母系制先於父系制,說明氏族制度發展的結果必然產生它本身的對立物──政治社會即國家。
1878年摩爾根60歲時,又去美國西南部印第安部落作調查。1881年撰寫了《美洲土著居民的住房和居住生活》,把房屋建築的發展與社會的發展相聯系,說明人類早期房屋建築形式的發展也是原始共產主義存在的證據。
摩爾根在原始社會史領域所作的研究,證實和豐富了馬克思主義唯物史觀,受到K.馬克思和F.恩格斯的高度評價。馬克思讀過《古代社會》後,寫了詳細摘要和批語(見《摩爾根〈古代社會〉一書摘要》)。恩格斯寫了《家庭、私有制和國家的起源》(1884),稱贊摩爾根「以他自己的方式,重新發現了40年前馬克思所發現的唯物主義歷史觀」;「在原始歷史的研究方面開辟了一個新時代」。
摩爾根從事民族學研究,取得了傑出的成就。1875年他當選為美國國家科學學會成員,1879年當選為美國科學促進會主席。這是美國科學界給予一個民族學家的最高榮譽。 但是長期以來,他的理論迭遭褒貶。 近二、三十年來西方民族學者重新評價他的著作和成就,逐步恢復了他應有的地位和名譽。 摩爾根的名著《古代社會》在中國翻譯出版後,廣為流傳,他的學術觀點對中國民族學界有較廣泛的影響。同時,學者們根據中國少數民族大量調查資料,對摩爾根的一些具體觀點提出了補充和修改意見。
摩爾根的著作除以上所述外,還發表過許多論文。他逝世後,由L.A.懷特編輯出版的還有:《摩爾根的印第安人日記(1859~1862)》(1959),《摩爾根歐洲旅行日記選》(1937),《摩爾根的西南科羅拉多和新墨西哥旅行,1878年6月21日至8月7日》(1943)等
B. 摩爾根如何創立基因學說
摩爾根(1866~1945)摩爾根,美國實驗胚胎學家、遺傳學家,他出生於弗吉尼亞州列剋星敦。
摩爾根在肯塔基大學和霍普金斯大學學習生物學。1933年獲諾貝爾生理學和醫學獎。
摩爾根發展了孟德爾遺傳學理論,在果蠅中進行實驗遺傳學研究,發現伴性遺傳規律。與學生們一起在發現連鎖、交換和不分離現象的基礎上,發展染色體遺傳學說,認為染色體是孟德爾式遺傳性狀傳遞機理的物質基礎。
摩爾根進一步創立基因學說,認為基因是組成染色體的遺傳單位,證明了基因在染色體上佔有一定位置,並做直線排列,在個體發育中,一定基因在一定條件下,控制一定代謝過程。這體現在一定遺傳特性和特徵的表現上,基因可通過突變發生變化。
實驗室里的「寵物」
在孟德爾的理論中,指出遺傳和變異是由遺傳單位所決定的。那麼遺傳單位又是什麼呢?
身為哥倫比亞大學生物學教授的摩爾根,雖然感受到了孟德爾論文的正確指導性,但他對孟德爾的遺傳規律還有疑問,他決心要弄清遺傳單位的來龍去脈。
電腦模擬的DNA模型
1908年,作為實驗的材料,摩爾根在他的實驗室里養了成千上萬只果蠅。果蠅有許多優點,它身體小,佔地面積也很小,便於研究;飼養很經濟,成本很低,容易觀察。
從這以後,摩爾根和他的助手天天飼養、觀察果蠅。
1910年的一天,摩爾根偶然發現一個培養瓶里的許多紅眼果蠅中有一隻白眼雄果蠅。這引起了他的極大興趣。他讓白眼雄蠅與紅眼雌蠅交配,結果產生的第一代全是紅眼蠅。可是,當他讓第一代果蠅相互交配時,產生的第二代既有紅眼蠅,也有白眼蠅。紅眼蠅與白眼蠅的個體數目比例接近3∶1,與孟德爾遺傳理論的結論相同。這個事實更進一步地證明了孟德爾的理論是正確的。
經過進一步的深入研究,摩爾根證實了孟德爾的理論是完全正確的,而且孟德爾所說的遺傳單位就是在染色體上。1915年,他寫了《孟德爾遺傳機制》一書。在書的前言中,他寫道:「既然染色體提供了孟德爾規律所要求的那樣一種確切的機理,既然有日益增多的資料清楚地指明染色體是遺傳單位的攜帶者,在這樣一種清楚的事實面前閉上眼睛,那將是愚蠢的。」像摩爾根這種實事求是的科學作風,一時成了科學界的美談。
摩爾根曾詼諧地稱自己是一頭「實驗動物」。他整天待在實驗室里,與他的「寵物」——果蠅打交道。自從實驗取得進展後,他的干勁更足了。他沿著自己開辟的路,乘勝前進。
他的「寵物」也不辜負他的厚愛。摩爾根在它們身上找到了染色體上的基因,這也就是孟德爾所說的遺傳單位。
1928年,摩爾根總結他20餘年研究果蠅的成果,寫出了遺傳學名著《基因論》。在書中,他敘述了基因學說的內容。基因學說的創立,吹響了向分子遺傳學進軍的號角。
C. 基因在位於染色體上的實驗證據。
在1910年5月,在摩爾根的實驗室中誕生了一隻白眼雄果蠅。摩爾根把它帶回家中,把它放在床邊的一隻瓶子中,白天把它帶回實驗室,不久他把這只果蠅與另一隻紅眼雌果蠅進行交配,在下一代果蠅中產生了全是紅眼的果蠅,一共是1240隻。後來摩爾根讓一隻白眼雌果蠅與一隻正常的雄果蠅交配。卻在其後代中得到一半是紅眼、一半是白眼的雄果蠅,而雌果蠅中卻沒有白眼,全部雌性都長有正常的紅眼睛。摩爾根對此現象如何解釋呢?他說:"眼睛的顏色基因(R)與性別決定的基因是結在一起的,即在X染色體上。"或者像我們現在所說那樣是鏈鎖的,那樣得到一條既帶有白眼基因的X染色體,又有一條Y染色體的話,即發育為白眼雄果蠅。
摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料。到1925年已經在這個小生物身上發現它有四對染色體,並鑒定了約100個不同的基因。並且由交配試驗而確定鏈鎖的程度,可以用來測量染色體上基因間的距離。1911年他提出了"染色體遺傳理論"。果蠅給摩爾根的研究帶來如此巨大的成功,以致後來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創造的。摩爾根發現,代表生物遺傳秘密的基因的確存在於生相關書籍殖細胞的染色體上。而且,他還發現,基因在每條染色體內是直線排列的。
D. 基因在染色體上的實驗證據。摩爾根用測交等實驗證明了基因在染色體上,而y染色體上不含他的,等實驗指
《基因在染色體上》一節中提到了摩爾根證明薩頓的假說。筆者在此做進一步的補充說明,以便加深理解。
摩爾根偶爾從一群紅眼果蠅中發現了一隻白眼雄果蠅。摩爾根將該果蠅和紅眼雌果蠅交配,F1全為紅眼。從這一實驗他們推斷,白眼基因是隱性的,親代白眼雄果蠅是隱性純合子,紅眼雌果蠅是顯性純合子。F1代的紅眼果蠅相互交配產生F2代,F2代中紅眼和白眼的比例是3:1,符合孟德爾的基因分離定律。所不同的是白眼性狀的表現總是與性別相聯系。於是,摩爾根等推論,眼色基因是位於X染色體的,紅眼是W,白眼是w。(其實摩爾根當時還不知道果蠅有Y染色體,Y染色體上沒有眼色的等位基因。因而Y染色體的有無不影響摩爾根的推論。)雄果蠅只有一條X染色體,因而只要這一條染色體上有w,白眼就能表現出來,所以白眼雄果蠅(XwY)與紅眼雌果蠅(XWXW)交配,F1代都含有W,因而都是紅眼,但雄果蠅是純合子(XWY),雌果蠅是雜合子紅眼(XWXw),所以F1代雜交,F2代只有雄果蠅才能表現白眼。(以上遺傳圖解見下圖)

E. 基因學說的創立者是孟德爾還是摩爾根
遺傳因子(hereditary factor)的概念,最初是由孟德爾提出的。他的三大遺傳規律奠定了遺傳學的基礎。但在當時歷史條件下,他的科學發現和見解,沒有引起生物學界的同行的注意。湮沒了35年之後,即1900年才被荷蘭的H.De Vries 、德國的C.Correns和奧地利 E.Tschermak等植物學家重新發現。
1909年,丹麥生物學家W.Johannsen根據希臘文「給予生命」之義,創造了基因(gene)一詞,並用這個術語代替孟德爾的「遺傳因子」。不過他所說的基因並不代表物質實體,而是一種與細胞的任何可見形態結構毫無關系的抽象單位。因此,那時所指的基因只是遺傳性狀的符號,還沒有具體涉及基因的物質概念。
美國著名的遺傳學家摩爾根(T.H.Morgan)對基因學說的建立作出了卓越的貢獻。他和他的助手以果蠅作為實驗材料,第一次將代表某一特定性狀的基因,同某一特定的染色體聯系了起來,創立了遺傳的染色體理論。隨後遺傳學家又應用當時發展的基因作圖(gene mapping)技術,構築了基因的連鎖圖,進一步揭示了在染色體載體上基因是按線性順序排列的。
F. 薩頓運用類比推理方法提出「控制生物性狀的基因位於染色體上」的假說.摩爾根起初對此假說持懷疑態度.他
(1)紅眼雌果蠅與白眼雄果蠅的雜交實驗支持薩頓的「基因在染色體專上」的假說,根據時期屬其他生物學家發現果蠅體細胞中的染色體組型的事實,摩爾根做出了基因只位於X染色體上,Y染色體上無對應的等位基因的假說,從而使圖1F2出現的性狀分離比在雌雄個體間的比例不同的現象得到了合理的解釋.
(2)①分析圖2測交實驗可知,側交後代在雌雄個體間的性狀分離比相同,都是1:1;假如基因位於常染色體上,側交後代在雌雄個體間的性狀分離比相同,都是1:1,如果位於X染色體上,側交後代在雌雄個體間的性狀分離比也相同,都是1:1,因此該實驗不能證明摩爾根提出的「控制顏色的基因只位於X染色體上」的假說.
②為了充分驗證摩爾根提出的「控制顏色的基因只位於X染色體上」的假說,應該選擇白眼雌果蠅與紅眼雄果蠅進行測交,親本的基因型分別是XbXb、XBY,測交後代的基因型為XBXb(紅眼雌果蠅)、XbY(白眼雄果蠅),且比例都1:1.
故答案為:
(1)支持 控制顏色的基因只位於X染色體上
(2)①不論基因位於常染色體上,還是位於X染色體上,測交實驗結果相同
②XbXb XBY XBXb XbY
G. 摩爾根證明基因在染色體上的實驗包括哪三個實驗步驟
證明基因在染色體上用了假說演繹法,包括:提出問題,做出假設;實驗驗證;得出結論內這三容個步驟。
首先設想果蠅控制白眼的基因在X染色體上,且Y染色體上不含有它的等位基因,然後通過測交實驗證明設想是合理的,最後得出結論證明了基因在染色體上。
H. 哪月摩爾根創新了遺傳染色體學說
應該是1910年5月。

在1910年5月,在摩爾根的實驗室中誕生了一隻白眼雄果蠅。摩爾根把它帶回家中,把它放在床邊的一隻瓶子中,白天把它帶回實驗室,不久他把這只果蠅與另一隻紅眼雌果蠅進行交配,在下一代果蠅中產生了全是紅眼的果蠅,一共是1240隻。後來摩爾根讓一隻白眼雌果蠅與一隻正常的雄果蠅交配。卻在其後代中得到一半是紅眼、一半是白眼的雄果蠅,而雌果蠅中卻沒有白眼,全部雌性都長有正常的紅眼睛。摩爾根對此現象如何解釋呢?他說:「眼睛的顏色基因(R)與性別決定的基因是結在一起的,即在X染色體上。」或者像我們現在所說那樣是鏈鎖的,那樣得到一條既帶有白眼基因的X染色體,又有一條Y染色體的話,即發育為白眼雄果蠅。
摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料。到1925年已經在這個小生物身上發現它有四對染色體,並鑒定了約100個不同的基因。並且由交配試驗而確定鏈鎖的程度,可以用來測量染色體上基因間的距離。1911年他提出了「染色體遺傳理論」。果蠅給摩爾根的研究帶來如此巨大的成功,以致後來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創造的。摩爾根發現,代表生物遺傳秘密的基因的確存在於生殖細胞的染色體上。而且,他還發現,基因在每條染色體內是直線排列的。
染色體可以自由組合,而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。摩爾根把這種特點稱為基因的「連鎖」。摩爾根在長期的試驗中發現,由於同源染色體的斷離與結合,而產生了基因的互相交換。不過交換的情況很少,只佔1%。連鎖和交換定律,是摩爾根發現的遺傳第三定律。他於20世紀20年代創立了著名的基因學說,揭示了基因是組成染色體的遺傳單位,它能控制遺傳性狀的發育,也是突變、重組、交換的基本單位。但基因到底是由什麼物質組成的?這在當時還是個謎。1933年,摩爾根獲得諾貝爾生理醫學獎。
I. 摩爾根是如何創立了基因學說的
當時,美國著名的生物學家們正在爭論著一個重大的問題:支配胚胎細胞變異的,究竟是內在的(即遺傳的)因素,還是外在的(即環境的)因素。
作為一個生物學研究者,摩爾根當然對這個問題很感興趣。不過他認為,用推理和思辯的方法,不能很好地解決這個爭論問題,重要的是進行實驗。只有通過實驗,才能得出可靠的和嚴密的結論。於是,他進行了大量的實驗。
他首先研究海膽(生活在海底的一種棘皮動物)和蛞蝓(kuòyú,一種軟體動物,也叫鼻涕蟲或蜒蚰)卵的受精作用,並且探索不同的鹽溶液和重力或無重力對海膽、軟體動物和多骨魚的卵的正常生長過程的影響,接著,又實驗不同濃度的鋰的氯化物在不同階段上對胚胎的損傷。
經過反復實驗,摩爾根發現,盡管各種物質障礙能引起這些動物胚胎發育過程的改變,但是胚胎還是顯示出要達到它既定目標的跡象。據此,他於1902年初發表了一系列論文,指出環境的影響可以在一定程度上制約胚胎的發育過程,但是決定發育結果的根本因素,還是在於胚胎本身。
1900年,摩爾根到哥倫比亞大學動物系任教。當時,生物學家們正在爭論另一個問題:決定性別的因素是什麼。一些生物學家認為,環境是決定性別的因素,也即是胚胎的性別,取決於發育過程中受到的溫度及能得到的養料數量。他們的根據是,自然界中的許多動物尤其是昆蟲,由於環境條件的不同,會引起性別比率的變化。而另一些生物學家卻認為,性別主要是在受精的時刻,甚至在這以前,由卵子、精子或兩者兼有的內在因素決定的。他們強調的是遺傳在性別方面的決定作用。
摩爾根對這個問題也很感興趣。他在實驗的基礎上於1903年發表了一篇關於性別決定問題的評論文章。文章指出,目前生物學家們對這個問題所持的證據並不充分。雙方僅僅解釋了在大多數物種中所發現的1∶1的性別比率。但是,自然界中存在著一些特殊的性別現象,如單性生殖、雌雄同體、性別反轉等等。正確的性別決定理論,應該既能解釋通常具有1∶1的性別比率,又能解釋上述特殊的性別現象。因此,要解決這個問題,還必須做大量的實驗。
摩爾根是這樣說,也是這樣做的。1908年,他開始養殖果蠅。這是一種容易飼養、生活周期短(約兩星期)、突變性多、唾腺染色體大的昆蟲,它適宜於用作遺傳學等學科上的實驗材料。兩年後,他在一隻培養瓶里偶然發現,有的雄蠅的身上,出現了一個細小而明晰的變異:一般果蠅的眼睛都是紅的,而這只卻是白色的!「怎麼會是白色的呢?」摩爾根覺得很奇怪。他讓這只白眼睛的果蠅與紅眼睛的交配,結果繁殖下來的果蠅都是紅眼睛的;而讓這些繁殖下來的紅眼睛的再進行兄妹交配,下一代中又出現了白眼睛的。尤其使他感到驚奇的是,這些白眼睛的果蠅,絕大多數是雄性的。
摩爾根據此作出結論:紅眼和白眼果蠅的出現,是由它們的遺傳因子所決定的:這種特性總是同細胞中決定性別的成分聯系在一起,染色體實際上是遺傳因子的真正攜帶者。他把這種現象稱為:「性環連」,也即是性染色體上的基因(指存在於細胞內有自體繁殖能力的遺傳單位)所表現的特殊遺傳現象。
1910年初,摩爾根同他的助手一起,在哥倫比亞大學建立了一所實驗室,專門從事對果蠅的研究。在這之前,奧地利的遺傳學家孟德爾曾根據豌豆雜交試驗的結果,於1865年發表了《植物雜交試驗》的論文,提出了遺傳單位(即基因》的概念,並且闡明了它的遺傳規律。但是,他所說的基因同染色體之間的關系,純粹是推理性的,沒有人能看到基因。現在,摩爾根和他的同事們,卻找到了檢驗這種推論的方法。
1911年,摩爾根的一名助手首次繪制出了果蠅性別環連基因遺傳圖。在摩爾根的主持下,後來其他基因的位置也被確定下來,證明基因是成直線排列的。這樣,摩爾根就成功地創立了基因學說。
摩爾根留給後人的,不僅僅是基因學說。在實驗方法方面,他首先把定量分析方法應用於解決生物學問題,從而促使遺傳學有了飛躍的發展,並且為現代新興的一門學科——遺傳工程奠定了基礎。
J. 生物:摩爾根通過什麼法證明基因在染色體上
通過果蠅的雜交實驗。
在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位後的10多年裡,摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。1900年,孟德爾逝世16年後,他的遺傳學說才又被人們重新發現。摩爾根也逐漸將研究方向轉到了遺傳學領域。摩爾根起初很相信這些定律,因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的。但後來,許多問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾的理論,他曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交,得到的結果五花八門。但與此同時,德弗里斯的突變論卻越來越使他感到滿意,他開始用果蠅進行誘發突變的實驗。他的實驗室被同事戲稱為「蠅室」,裡面除了幾張舊桌子外,就是培養了千千萬萬只果蠅的幾千個牛奶罐。1910年5月,他的妻子兼實驗室的實驗員發現了一隻奇特的雄蠅,它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色,而是白的。這顯然是個突變體,註定會成為科學史上最著名的昆蟲。這時摩爾根家裡正好添了第三個孩子,當他去醫院見他妻子時,他妻子的第一句話就是「那隻白眼果蠅怎麼樣了?」他的第三個孩子長得很好,而那隻白眼雄果蠅卻長得很虛弱。摩爾根極為珍惜這只果蠅,將它裝在瓶子里,睡覺時放在身旁,白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳,終於同一隻正常的紅眼雌蠅交配以後才死去,留下了突變基因,以後繁衍成一個大家系。
這個家系的子一代全是紅眼的,顯然紅對白來說,表現為顯性,正合孟德爾的實驗結果,摩爾根不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代交配,結果發現了子二代中的紅、白果蠅的比例正好是3:1,這也是孟德爾的研究結果,於是摩爾根對孟德爾更加佩服了。
摩爾根決心沿著這條線索追下去,看看動物到底是怎樣遺傳的。他進一步觀察,發現子二代的白眼果蠅全是雄性,這說明性狀(白)的性別(雄)的因子是連鎖在一起的,而細胞分裂時,染色體先由一變二,可見能夠遺傳性狀,性別的基因就在染色體上,它通過細胞分裂一代代地傳下去。
染色體就是基因的載體!摩爾根和他的學生還推算出了各種基因的染色體上的位置,並畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖。基因學說從此誕生了,男女性別之謎也終於被揭開了。從此遺傳學結束了空想時代,重大發現接踵而至,並成為20世紀最為活躍的研究領域。為此,摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學及醫學獎。他是霍普金斯大學、也是美國的第一位諾貝爾生理學及醫學獎得主;也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。
在霍普金斯大學讀書和留校任教的歲月里,摩爾根始終保持著對生物學界進展的高度關注。當1900年孟德爾的遺傳學研究被重新發現後,不斷有遺傳學的新消息傳到摩爾根的耳朵里。摩爾根一開始對孟德爾的學說和染色體理論表示懷疑。他提出一個非常尖銳的問題:生物的性別肯定是由基因控制的。那麼,決定性別的基因是顯性的,還是隱性的?不論怎樣回答,都會面對一個難以收拾的局面,在自然界中大多數生物的兩性個體比例是1:1,而不論性別基因是顯性還是隱性,都不會得出這樣的比例。為了檢驗孟德爾定律,摩爾根曾親自做了實驗,他用家鼠與野生老鼠雜交,得到的結果五花八門,根本無法用定律解釋;而且,關於染色體上有基因的說法,當時還只是猜測,用猜測的理論來解釋孟德爾的遺傳學說,堅持「一切通過實驗」原則的摩爾根認為那是不可信的。懷疑歸懷疑,摩爾根依然在自己的實驗室里忙碌著。1908年,他開始用黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)作為實驗材料,研究生物遺傳性狀中的突變現象。果蠅屬於蒼蠅一類,但是比我們日常看到的蒼蠅要小,體長不過半厘米,一個牛奶瓶中就可以裝成百上千隻。果蠅喜歡吃腐爛的水果,所以人們在夏日的水果攤前可以看到它們的身影,它們的名字也由此而來。作為實驗材料,果蠅飼養容易,一點點香蕉漿就可以讓它們飽食終日;果蠅繁殖力強,1天時間卵即可孵化為蛆,2到3天變成蛹,再過5天羽化為成蟲,一年可以繁殖30代;果蠅細胞內的染色體很簡單,只有4對8條,清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實驗室附近的居民遇到了一個怪現象,他們放在家門口的牛奶瓶經常會丟失。那麼多的牛奶瓶跑到哪裡去了?原來,為了裝下大量的果蠅摩爾根和他的研究生有時也做「樑上君子」,去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蠅被摩爾根「關了禁閉」,他讓手下的一名研究生在黑暗的環境里飼養果蠅,希望出現由於果蠅長期不用眼睛,使它們的視力逐漸消失,甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然連續繁殖了69代,始終不見天日的果蠅還是瞪著眼睛。第69代果蠅剛羽化出來時,一時睜不開眼睛,那個研究生興奮地叫摩爾根過來看。還沒等兩人為實驗成功擊掌歡呼,那些果蠅便恢復了常態,大搖大擺地向窗口飛去,留下目瞪口呆的師徒二人。像這樣一敗塗地的實驗,摩爾根做過許多次。他經常幾十個實驗同時進行,不出他所料,許多實驗都走入了死胡同。有時摩爾根自嘲說,他搞的實驗可以分成三類:第一類是愚蠢的實驗,第二類是蠢得要命的實驗,還有一類比第二類更蠢的實驗。雖然頻頻失敗,但是摩爾根屢敗屢戰,因為他知道,在科學研究中,只要出現一個有意義的實驗,所有付出的勞動就都得到了報償。
果然,關於果蠅的另一項實驗最終轟動了全世界。這批果蠅遭到了摩爾根的「嚴刑拷打」,使用X光照射、激光照射,用不同的溫度,加糖、加鹽、加酸、加鹼,甚至不讓果蠅睡覺。各種手段都使用了,目的是誘發果蠅發生突變。一晃兩年過去了,1910年摩爾根的一位朋友來拜訪他,摩爾根面對實驗室中一排排的果蠅實驗瓶,略帶傷感地慨嘆:「兩年的辛苦白費了。過去兩年我一直在喂果蠅,但是一無所獲。」有時希望總在絕望的時候誕生,1910年5月,摩爾根夫人在紅眼的果蠅群中發現了一隻異常的白眼雄性果蠅。他以前從來沒有見過這樣的類型,因此這只果蠅是罕見的突變品種。
爾根激動萬分,將這只寶貝果蠅放在單獨的瓶子中飼養。每天晚上,摩爾根帶著這只果蠅回家,睡覺時將實驗瓶放在身邊,白天又帶著它去上班,生怕果蠅出現意外。在他的精心照料下,原本虛弱的白眼果蠅終於在與一隻紅眼雌性果蠅交配後才壽終正寢,將突變的基因留給了下一代果蠅,留給了苦心栽培它的摩爾根。十天後,第一代雜交果蠅長大了,全部是紅眼果蠅。不要為白眼基因的缺席擔心,按照孟德爾的學說,紅眼基因相對白眼基因是顯性,因此珍貴的突變基因只是躲到了後台。摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會,他用第一代雜交果蠅互相交配,產生第二代雜交果蠅。焦急地等待了十天,摩爾根得到了第二代雜交果蠅,其中有3470個紅眼的,782個白眼的,基本符合3:1的比例。這下,摩爾根對孟德爾真正服氣了,實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出的規律。當摩爾根坐在顯微鏡旁邊,再次定睛觀察這些瞪著白眼的果蠅時,他發現了一個不同於孟德爾規律的現象。按照孟德爾的自由組合規律,那些長著白眼的果蠅,它們的性別應當是有雄性的,也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性,沒有一隻是雌性的。也就是說,突變出來的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終於從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現象。對特殊現象的解釋,就是建立新的定律。摩爾根知道,果蠅的4對染色體中,有一對是決定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣,記為XX染色體;雄性果蠅中的性染色體一大一小,記為XY染色體。摩爾根判斷,白眼基因位於X染色體上。
因此,當他的那隻寶貝白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配後,由於紅眼是顯性基因,因此後代不論雌雄,都是紅眼果蠅;當第二次進行雜交時,體內含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配,就會出現含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結合,生成第二代雜交果蠅中的白眼類型,而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現象,叫做「連鎖」,兩類基因——白眼基因和決定性別的基因——好像鎖鏈一樣鉸合在一起,在細胞中的染色體對分裂時一同行動,組合時也一同與另外的染色體結合。
發現突變的白眼果蠅,花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。而第一個突變果蠅發現後,另外的突變類型便接踵而至。在幾個月內,他們又發現了四種眼色突變,例如果蠅中出現了粉紅眼,這個形狀的分離和組合與性別無關,也與白眼基因無關,顯然粉紅眼基因位於另外的染色體上,而且不在性染色體上;硃砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致,也是伴性遺傳的,說明兩個基因都位於X染色體上。
摩爾根的學生發現了一種突變性狀——果蠅的小翅基因,給摩爾根新創立的理論帶來了挑戰。這種突變基因是伴性遺傳的,與白眼基因一樣位於X染色體。但是當染色體配對時,這兩個基因有時卻並不像是連鎖在一起的。例如,攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅,根據連鎖原理,產生的下一代應該只有兩種類型,要麼是白眼小翅的,要麼是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發現,還出現了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現象了。摩爾根提出,染色體上的基因連鎖群並不像鐵鏈一樣牢靠,有時染色體也會發生斷裂,甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠,它們之間出現變故的可能性就越大,染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上,但是相距較遠,因此當染色體彼此互換部分基因時,果蠅產生的後代中就會出現新的類型。這就是「互換」定律。
「連鎖與互換定律」是摩爾根在遺傳學領域的一大貢獻,它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道,被稱為遺傳學三大定律。雖然摩爾根是個討厭空談理論,注重實驗的人,但是為他贏得聲譽最多的論文,卻不是關於實驗的描述,而是他發表在《科學》雜志上的一篇闡述連鎖與互換定律的理論文章,中間沒有列舉任何實驗數據。
1933年的一天下午,摩爾根正坐在家中院子里看一本當年流行的小說,悠然自得。這時,家裡收到了一份電報,內容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際,「摩爾根由於對遺傳的染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎」。摩爾根並沒有到瑞典去出席頒獎儀式,借口是自己工作太忙。其實是因為他本人不喜歡一本正經地在公眾集會中出現,除了科學討論會,他對於政治和其他集會均不感興趣。在得到獎金後,摩爾根執意一分為三,自己留下一份,兩個實驗室的學生每人一份。在摩爾根看來,榮譽和獎金應該屬於大家。
1941年,摩爾根以75歲高齡宣布退休,離開了實驗室。1945年底他因病去世。人們對他最好的紀念,也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做「摩爾根」。他的名字作為基因研究的一個單位而長存於世。